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第1章森林遺傳學——概念、范圍、歷史和重要性森林遺傳學第1章森林遺傳學——概念、范圍、歷史和重要性

基因是世界上所有遺傳變異遺傳變異(genetic variation)和生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的基礎，而遺傳學是研究基因的性質、傳遞和表達的生物學分支學科。遺傳學遺傳學(genetics)是研究有親緣關系的生物間的可遺傳變異及其個體間的相似性和差異性的學科。森林遺傳學森林遺傳學(fort genetics)是研究林木的遺傳學分支學科。從某種意義上講，林木因為體形大、壽命長，并不是研究遺傳原理的模式生物。然而，研究森林遺傳學卻很重要，地講，這不僅是因為林木具有獨特的生物學性質，而且還因為世界上的森林對社會和經濟的發展很重要。

樹木改良樹木改良(tree improvement)是指應用森林遺傳學和樹木生物學、森林培育學及經濟學等其他學科的原理培育林木遺傳改良品種。與農作物和家畜育種項目一樣，樹木改良的目的是培育高產品質的品種；不過，與農業品種不同，林木基本上尚未馴化馴化，因為大規模的樹木改良項目只是到了20世紀50年代才開始，當前的林木育種群體林木育種群體和同一樹種的野生群體在遺傳組成上差異不大。因此，對樹木改良項目中的育種群體開展遺傳學研究有助于更好地洞察天然群體的遺傳，反之亦然。

本書旨在描述森林遺傳學的概念及其在各種森林類型(從原始天然林至人工林)中的應用。因此，本章首先簡單討論世界上不同類型的森林及其分布范圍和重要性，然后概述森林變異的原因，介紹森林遺傳學簡史，討論森林遺傳學在天然林和人工林中的重要性。

世界天然林和人工林的分布范圍及重要性

世界上有34億hm2森林，占地球陸地總面積的近30%(Sharma，1992；FAO，1997)。森林在每個大陸都很重要，覆蓋率從拉丁美洲和加勒比海地區陸地總面積的近50%，到北美洲各國、歐洲各國和前蘇聯的大約30%，而非洲和亞洲只有20%(FAO，1995a)?；盍⒛镜哪静目傂罘e量為3840億m3，其中前蘇聯和拉丁美洲各國(包括亞馬孫盆地的熱帶森林)占了幾乎一半。

世界上的森林在物種組成方面差異很大，溫帶和北方針葉林僅由少數幾個樹種組成，而熱帶森林則含有成百上千個樹種。森林具有多種不同的功能，能夠提供不同的產品和社會價值。例如，在發展中國家，80%的采伐木材用作薪材，除此之外，森林還提供各種各樣的當地用途(圖1?1a)。然而，在發達國家，84%的采伐木材用于工業目的(FAO，1995a)(圖1?1b)。而不論在發展中國家還是在發達國家，森林都具有保護功能及觀賞價值。

圖1?1森林提供各種各樣的產品，包括：a?烹飪和取暖用的薪材，這在發展中國家尤為重要；b?為制造實木產品和紙制品采伐的工業用材。(照片由Gainesville的佛羅里達大學P?K. Nair和T?White分別提供)

雖然所有的森林均可提供生物、經濟和社會等多方面的效益，但有時，作如下設想是有意義的：假定有一個由不同類型的森林組成的連續體，其中每種類型的森林各具有多種價值但又不相同(Brown et al?，1997)。一種極端情況是(圖1?2a)，未受干擾的天然林具有突出的生物和社會價值，但其木材產量通常較低，且由于各種原因，天然林并非商業木材產品的理想來源(Hagler，1996)。另一種極端情況是，集約經營的人工林生長迅速，但生物多樣性水平較低(圖1?2b)。在這兩種極端情況之間有許多不同類型的森林，每一種都能提供不同的價值(圖1?3)。單一類型的森林不可能提供所有可能的效益，因此，所有類型的森林都是需要的(Kanowski et al?，1992)。

圖1?2生長在兩種不同條件下的巨桉(Eucalyptus grandis)，表現出不同的表型變異水平：a?在澳大利亞的一個天然林分中，巨大的變異性是由樹木間的遺傳和環境差異造成的；b?在南非Mondi Forests公司的一片人工林中，由于立地條件一致，樹木個體間的環境差異極小，且所有個體的基因型相同，因而，樹木生長較整齊。［照片由澳大利亞聯邦科學與工業研究組織(Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation,CSIRO)K?Eldridge和T?White分別提供］

森林遺傳學知識對于認識圖1?3所示的連續體中的各種類型的森林的可持續性、保存和經營管理很重要。例如，在某些國家中，因為毀林，林地數量正以每年近1%的速度在減少(World Resources Institute，1994)，而這嚴重侵蝕了某些樹種的遺傳基礎。為改善這種狀況，森林遺傳學家可以采用如下兩種途徑：①實施基因保存計劃，可保護受威脅樹種的遺傳多樣性；②實施樹木改良計劃，可保障使用適應性強的，甚至是遺傳改良的樹種對采伐跡地進行更新。

圖1?3幾種不同類型的天然林和人工林的示意圖。每一種類型都具有不同的經濟和社會價值。一般而言，集約經營強度越高、生長越快的人工林其生產價值越高，但其基因保護價值越低。(改編自Nambiar，1996)。經美國土壤科學學會許可重印。

作為森林生態系統的人工林的作用

雖然樹木改良原理的應用有益于采用天然更新方式經營的森林的產量提高和品質改善，但是，目前世界上大多數正規的樹木改良工作主要是針對人工林，在人工更新或人工造林中應用所培育的品種。因此，在此有必要簡要討論人工林在全球林業中的作用。廣義的人工林系統人工林系統(plantation system)是指任何包括林木的種植制度，包括大規模的商業(即工業)人工林、農林復合系統、小面積片林和社區森林。世界上大多數人工林是在1950年后營造的；現在全球有近1?35億hm2人工林，占林地總面積的4%(Kanowski et al?，1992)。與天然林一樣，人工林占森林面積的比例在各個國家之間差異也很大，從巴西、加拿大、印度尼西亞和前蘇聯的1%～3%到智利、中國、新西蘭、南非和美國的15%～25%，再到日本的45%(FAO，1995b)。人工林所占百分率低說明，要么人工林的面積小，要么天然林的面積大。

目前，人工林提供世界木材消費量的大約10%，在今后幾年內可能會增加到50%，這取決于全球的需要量和人工林的營造速度(Kanowski et al?，1992；Hagler，1996)。在許多國家中，人工林提供了其木材需要量的很大部分(FAO，1997)。大多數早期的人工林是為生產工業用材營造的，這在發達國家依然如此；不過，自20世紀70年代以來，熱帶地區的很多造林項目已轉變為滿足上述的當地需求(Kanowski et al?，1992)。例如，中國是擁有人工林最多的國家(0?36億hm2)，這主要歸因于一項政府倡導的全民造林項目。

在滿足世界木材需求方面，與未受干擾的天然林相比，人工林具有如下優點(Savill and Evans，1986；Evans，1992a)。

? 人工林比天然林生長快得多，尤其是在采用速生基因型造林并實施集約經營時。例如，熱帶地區人工林的生長速度平均是熱帶天然林的10倍(Kanowski et al?，1992；Hagler，1996)。這意味著，人工林可以更早收獲木材(即輪伐期更短)，且生產相同數量的木材需要的林地面積更少。

? 人工林中生長的樹木具有更高的一致性(比較圖1?2a和圖1?2b)，表明人工林的采伐、運輸和加工成本更低，且某些產品的產量更高。

? 選擇用于營造人工林的土地類型有很大的靈活性，可方便地位于勞動力和加工設備等基礎設施附近。有時，廢棄和退化土地(如原來的農業土地)非常適合營造人工林。

? 人工林具有多種環境功能，例如，穩定土壤以減少侵蝕、改善水質、防風、廢棄工業用地的復墾及有益于減緩全球氣候變暖的固碳。

綜合上述人工林的所有優點，可以認為，人工林在滿足全球日益增長的木制產品需求方面起著重要作用(預計在未來的20年將增長近50%)，從而減輕木材生產對天然林的依賴。在合理的假設條件下，最少僅需世界林地面積5%的人工林總面積就可滿足全球工業用材的需求(Sedjo and Botkin，1997)。例如，在巴西和贊比亞，人工林僅占林地面積的1%，但卻提供了這些國家生產的全部工業用材的50%以上。與之類似，智利和新西蘭的人工林面積占林地面積的16%，但它們生產了95%的工業用材(FAO，1995b)。

人工林較高的種植效率有助于減輕林業對環境的總的影響(有時稱為環境印跡)，因為只需占用較少的林地面積就可滿足全球對木材的需求。因此，發展人工林是減輕天然林采伐壓力和保護天然林的一條途徑，而且，重要的是，還可消除人們關于營造人工林就是毀林的誤解。確切地講，在熱帶地區，大多數毀林土地被轉變為其他用途，僅有不到1%被用于營造人工林(FAO，1995a)。

雖然人工林也存在一些缺點，如生物多樣性較低，其基因保存價值及長期可持續性(在有些情況下)難以確定，但為了滿足各種社會和經濟需求，各種類型的森林都是需要的。在過去的10年中，人們逐漸意識到，為了保障多個輪伐期的可持續生產，必須對人工林和其他類型的森林進行合理經營。更加開放的世界貿易市場導致全球競爭加劇，使人工林經營越來越集約化，尤其是由工業組織經營的那些人工林。以培育遺傳改良品種為目標的樹木改良項目已經成為大多數大型人工林項目中育林過程的一部分。如果人工林營造和造林后的撫育管理兩者能夠良好地結合，使用改良品種將可極大地提高人工林的生產力，改善其健康狀況。

林木變異的概念及來源基因型基因型和環境環境對表型變異表型變異的影響在簡單討論了世界森林的有關特征之后，接下來闡述森林中存在哪些變異及造成這些變異的內在原因。一株樹的外在表現稱為表型。表型表型(phenotype)是樹木個體能被測量或觀察到的任何特征，即肉眼所看到的樹木，受其遺傳潛質和所生長的環境的雙重影響?？衫靡粋€簡單的公式P=G+E(表型=基因型+環境)來說明樹木最終的表型是由基因型和環境兩個內在因素共同作用的結果(圖1?4)。對表型有影響的環境因素包括所有的非遺傳因素，如氣候、土壤、病害、有害生物及種內和種間競爭。

圖1?4影響樹木表型的部分環境和遺傳因素。其中任何一個因素改變都會造成樹木表型的差異，導致林分內個體間豐富的表型變異。

位于樹木每個活細胞基因組內的基因決定其基因型。如果兩株樹全部數萬個基因的脫氧核糖核酸(DNA)序列都相同，那么兩者的基因型就是相同的。同一樹種的兩株樹比不同樹種的兩株樹的DNA序列更相似，而有相同親本的兩株樹(即在同一個家系內)的DNA序列比來自不同家系的兩株樹更相似。

沒有兩株樹木具有相同的表型。在通常情況下，森林中的樹木間存在巨大的表型變異(phenotypic variation)(圖1?2a)。在所有性狀上，包括樹體大小、形態、物候和生理過程，都存在個體間的變異。只有在一致的立地上栽植基因型相同的樹木［如無性系無性系(clone)］時，樹木個體間才幾乎沒有表型變異(圖1?2b)；但即使那樣，也可找到表型差異。森林遺傳學家提出的一個很重要、同時也是本書中頻繁出現的問題是："觀察到的表型變異主要是由樹木間的遺傳差異引起的還是環境效應差異引起的？"換言之，先天和后天哪一個更重要?

雖然不可能僅憑一株樹的外在表現(其表型)就能洞察其內在的基因型，然而，可采用以下兩種實驗方法來區分環境效應和遺傳效應：栽培對比試驗栽培對比試驗和分子遺傳學方法。

栽培對比試驗

用來區分環境和遺傳對表型影響的及時種方法為栽培對比試驗。該方法已經應用了兩個多世紀，其目的是通過保持環境不變來區分環境和遺傳的影響，這樣可以將影響表型變異的遺傳效應分離出來。為了做到這一點，首先從生長在許多不同環境中的樹木(即林分)上采集種子，然后將其子代栽植在一個至多個地點的隨機、重復的田間試驗林中。在這些條件下，可以認為環境影響對所有的樹木都是相似的，因而來自不同樹木(或來自不同林分)的子代間的任何差異主要是由遺傳原因造成的。這類試驗稱為栽培對比試驗(common garden test)。栽培對比試驗的基本假設是：對自然生境中的樹木進行測量或觀察是不可能的，也不可能利用這些測量值來確定遺傳與環境對觀察到的表型變異性的相對重要性。為此，為了給參試的所有基因型提供共同的、可重復的生長環境，就需要建立單獨的試驗(栽培對比試驗)。

舉一個簡單的例子，假定在一片火炬松(Pinus taeda)同齡人工林中，測量了1000株樹的樹高。每一株樹都有它自己的基因型，而且都經歷了其所在林分的微氣候和微立地。因此，這1000個表型測量值就表現為從矮到高的一系列的樹高值，這就是樹高生長性狀的表型變異。為了確定樹高表型變異是否歸因于這1000株樹間的基因型差異，可實施如下的栽培對比試驗：從林分中選擇較高和最矮各5株樹分別采集種子，放進標為高和矮的兩個口袋(處理)中并繁育成實生苗；然后，將這兩個處理的苗木分幾個地點進行田間試驗，每個地點采用相同的隨機、重復試驗設計，這些地點就是栽培對比試驗點。幾年之后，如果"高"處理中的樹木(親本林分中5株較高樹木的子代)始終比"矮"處理中的樹木(來自5株最矮親本的子代)長得高，那么，在最初的親本間表型變異中，至少有一部分是由遺傳差異引起的。在較高親本樹高生長表型優勢中，歸因于遺傳的這一部分傳遞給了子代，這一點可通過栽培對比環境條件下其子代樹高生長優勢來證實。

栽培對比試驗有很多類型，如樹種試驗、種源試驗、子代測定，這些將在以后的章節中詳細討論。這些試驗的具體目的不同，因此名稱也各不相同；不過，它們都是栽培對比試